研究生物形成礦物材料的過(guò)程一直是地球科學(xué)與生命科學(xué)的前沿熱點(diǎn)。近期，中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所研究員張志亮等，與西北大學(xué)、澳大利亞麥考瑞大學(xué)、瑞典烏普薩拉大學(xué)、瑞典自然歷史博物館的同行合作，對華南板塊的陜南和鄂西地區寒武系第2統水井沱組的舌形貝腕足動(dòng)物化石開(kāi)展了殼體超微結構的初步探索與分析，為理解寒武紀早期腕足動(dòng)物祖先類(lèi)群的生物礦化過(guò)程和適應性演化提供了新的化石證據。研究成果于2024年4月10日發(fā)表于英國綜合性學(xué)術(shù)期刊eLife。

生物礦化是指由生物體調控分泌有機-無(wú)機復合骨骼或外殼的過(guò)程，其礦化的硬質(zhì)結構對早期動(dòng)物的生存和適應性演化起著(zhù)至關(guān)重要的作用，這種將軟體組織與無(wú)機礦物聯(lián)系起來(lái)的生命過(guò)程，也深刻改變了地球化學(xué)循環(huán)和地質(zhì)化石記錄的性質(zhì)。

在寒武紀生命大爆發(fā)之初，生物多樣性的礦化殼體伴隨著(zhù)創(chuàng )新型軀體構型的突發(fā)性產(chǎn)生，標志著(zhù)地球生命對無(wú)機礦物結構的精確控制和創(chuàng )新利用；同時(shí)也開(kāi)啟了由“硬體骨骼裝備”不斷升級的動(dòng)物軍備競賽所驅動(dòng)的復雜海洋生態(tài)系統的形成。

在寒武紀演化動(dòng)物群中，腕足動(dòng)物是最為成功、最為獨特的一類(lèi)生物礦化動(dòng)物群體，它們不僅存活了五億多年直至現今，而且能夠分泌兩種不同的礦物質(zhì)——磷酸鈣和碳酸鈣。與許多具有碳酸鈣質(zhì)殼的現生腕足動(dòng)物不同，舌形貝類(lèi)腕足動(dòng)物通過(guò)分泌磷灰石礦物來(lái)建造外殼。其獨特的柱狀殼體結構核心是由有機基質(zhì)與磷灰石礦物結合而形成的微型圓柱體。然而，在腕足動(dòng)物的祖先中，這些柱狀結構的復雜性、多樣性和分泌過(guò)程，以及它們在腕足動(dòng)物早期演化過(guò)程中的作用尚不清楚。

華南被認為是磷質(zhì)殼腕足動(dòng)物的早期擴散中心之一，因此為探索寒武紀大爆發(fā)期間由腕足動(dòng)物最早代表的生物礦化過(guò)程和它們隨后的適應性演化提供了絕佳的機會(huì )。雖然腕足動(dòng)物殼體的礦化結構對了解其系統發(fā)育和早期演化至關(guān)重要，但學(xué)界對此的認識，長(cháng)期以來(lái)存在不足之處。目前，大多數生物礦化研究主要集中在現生碳酸鈣質(zhì)殼腕足動(dòng)物，對以磷灰石礦物組成的舌形貝類(lèi)腕足動(dòng)物的研究相對較少。特別是以磷酸鹽為基礎的生物礦化，是如何在親緣關(guān)系上相距甚遠的腕足動(dòng)物（無(wú)脊椎動(dòng)物）和脊椎動(dòng)物中分別起源的，仍然是動(dòng)物演化上的一大謎團。

本研究詳細描述了華南最早的始圓貨貝科（Eoobolidae）兩個(gè)新種：Latusobolus xiaoyangbaensis gen. et sp. nov.和Eoobolus acutulus?sp. nov.，以及它們的殼體之中保存完好的柱狀超微結構。研究表明，這類(lèi)腕足動(dòng)物的磷酸鈣質(zhì)殼體具分層級的構造特征，包括外角質(zhì)層、初級板層和次級柱狀層。殼層間有機質(zhì)膜層和表皮細胞印模的發(fā)現，揭示了它們是具有高度生物控制和有機基質(zhì)調節的。礦化殼體以納米磷灰石球粒凝聚而成的微型圓柱體為主要夾層單元，在外表皮細胞分泌的有機質(zhì)膜調控下，通過(guò)“三明治堆疊模式”構建而成。此外，在柱體殼層之間的空隙填充有機材料（類(lèi)似于人類(lèi)建筑中常用的柱體和鋼筋混凝土結構），有效提高了外殼的韌性和強度。多層級的柱狀殼層堆疊構造，展現了相對于棒狀結構和板狀結構更優(yōu)異的機械性能，并在舌形貝類(lèi)腕足動(dòng)物的早期演化過(guò)程中發(fā)揮了重要作用。這種新型殼體結構的廣泛適應以及錐狀軀體構型的衍生，可能是寒武紀后期乳孔貝類(lèi)（acrotretides）逐漸興盛，以及它們在5000萬(wàn)年后的奧陶紀生物大輻射期間持續多樣化的原因。

此外，研究還揭示了舌形貝型亞門(mén)三個(gè)科，即始圓貨貝科Eoobolidae、舌孔貝科Lingulellotretidae和乳孔貝科Acrotretidae之間，因不同柱狀殼層的生長(cháng)而形成的解剖學(xué)特征的持續變化、以及相應的生活模式的轉變。上述發(fā)現為理解寒武紀大爆發(fā)過(guò)程中早期磷質(zhì)殼腕足動(dòng)物礦化結構的演化生長(cháng)和適應性創(chuàng )新提供了新的啟示。

本研究得到了科技部國家重點(diǎn)研發(fā)計劃、中國科學(xué)院率先行動(dòng)計劃、國家自然科學(xué)基金委和瑞典研究委員會(huì )的聯(lián)合資助。

論文相關(guān)信息：Zhiliang?Zhang?*, Zhifei?Zhang, Lars E. Holmer, Timothy P. Topper, Bing Pan, Guoxiang Li. 2024. Evolution and diversity of biomineralized columnar architecture in early Cambrian phosphatic-shelled brachiopods. eLife?12:RP88855, 1–32. https://doi.org/10.7554/eLife.88855.

寒武紀早期水井沱組磷質(zhì)殼腕足動(dòng)物多層級柱狀結構

柱狀殼體結構和外套膜表皮細胞印模

磷質(zhì)殼腕足動(dòng)物通過(guò)“三明治堆疊模式”形成的有機-磷灰石多層級柱狀殼體結構過(guò)程